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Bombina variegata (Linnaeus, 1758) 

Sonneur à ventre jaune

Ecologie et statut de l'espèce

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Après un déclin marqué en Provence au cours du XXème siècle (Massemin & Cheylan 2001), les populations régionales de sonneur à ventre jaune sont dorénavant cantonnées dans le département des Hautes-Alpes à l'exception de quelques stations dans le département des Alpes-de-Haute-Provence, en Moyenne-Durance. Au sud du bassin gapençais, les différentes populations se retrouvent toutes relativement isolées et souvent d'effectifs très réduits. Une population, probablement introduite, a été découverte récemment en Ubaye sur la commune de Jausiers (Breton F., comm. pers.). Un individu a également été observé dans les Alpes-Maritimes sur la commune du Broc.

Hautes-Alpes

Bassin gapençais:
Les premières mentions de Sonneur à ventre jaune centralisées dans les bases de données naturalistes datent de 1974. M. Bouvier, alors gardien du Château de Charance à Gap, le notait régulièrement dans les bassins artificiels du domaine. Une petite population persiste encore aujourd'hui dans les jardins du conservatoire botanique. Dans la continuité de ce site, d'autres petits noyaux se maintiennent sur les pentes du torrent de Bonne et peut-être même jusqu'au marais de Bayard, en limite avec le Champsaur, où une observation est relevée par M. Cambroni (comm. pers.) en 2006. Le Sonneur à ventre jaune est présent de manière diffuse en diverses stations relictuelles sur le pourtour du bassin gapençais. On le retrouve à l'est, sur les hauteurs de Chorges, ainsi que sur les hauteurs de la Bâtie-Neuve et au sud de la N94, à la Bâtie-Vielle ainsi qu'à Avançon (CRAVE 2007). Au sud de la commune de Gap, une petite population est présente le long de la Luye avec mêmes quelques observations réalisées en agglomération dans des jardins ou des friches urbaines. Des observations ont également été réalisées sur les communes de Pelleautier et Neffes ces dernières années et les données les plus méridionales du Gapençais se situent au sud du village de Fouillouse.

Champsaur:

Figure 1 : Sonneur à ventre jaune dans une ornière, Saint-Michel-de-Chaillol, 2005 © Marc Corail

Ce secteur constitue actuellement le plus important bastion régional du Sonneur à ventre jaune. Trois populations semblent s'y maintenir dans des paysages de bocage plus ou moins en déprise et dans des terrains géologiques assez mobiles (marnes et plaquages morainiques), riches en petites zones humides (Fig.1).

Figure 2: Mare de reproduction, Saint-Michel-de-Chaillol, 2007 © Marc Corail

Figure 3: Mare de reproduction, Saint-Michel-de-Chaillol, 2007 © Marc Corail

Les adrets de Saint-Jean-Saint-Nicolas à Saint-Michel-de-Chaillol abritent les plus hautes stations régionales avec un record relevé vers Chaillolet en 2018 et 2019 à 1370 m d'altitude (Fig. 2 et 3). La Plaine d'Ancelle et les contreforts du plateau de Saint-Eusèbe-en-Champsaur présentent les plus gros effectifs relevés. Depuis 2005, ces deux sites font l'objet d'un suivi ponctuel de population par CMR mené par le parc national des Ecrins (Besnard et al., 2012 ; Astruc et al., 2014). En 2017, respectivement 163 et 212 individus différents y ont déjà été photographiés. Mais les populations estimées par CMR voisinent plutôt autour de 50 et 80 individus (M. Corail, inédit). La mention par Cécile Dubois dans le Bois de Saint-Laurent-du Cros en 2013 remet à l'ordre du jour l'intérêt de rechercher une possible connexion entre les populations du Champsaur et celles du Gapençais au niveau du seuil de Bayard qui abrite tout un complexe de zones humides favorables à l'espèce.

Embrunais:

La région d'Embrun abrite actuellement sur la plaine sous le Roc, en rive droite de la Durance, une autre population importante de sonneur avec toutefois des effectifs variables au gré des aménagements mis en place en faveur de l'espèce. Après la création de mares artificielles réalisées en 2006 et suivies par le parc national des Ecrins (Dudouet 2007 ; Frontero 2009), les populations ont atteint des pics jusqu'à plus de 500 individus sans doute par effet d'aubaine pour cette espèce pionnière (Astruc et al. 2014). Depuis, les effectifs semblent avoir décliné autour d'une centaine d'individus (Joly 2016) avec un point bas estimé par CMR à une cinquantaine d'individus en 2017 (Fig.4).

Amplexus lombaire de Sonneur à ventre jaune, Ancelle, 2014. © Marc Corail

En rive gauche de la Durance trois autres stations se maintiennent sur les communes de Saint-André d'Embrun, Saint-Sauveur et Crots. En 1978, A. Delcourt relevait deux stations sur les adrets de la commune de Savines-le-Lac en situation intermédiaire entre les populations actuelles de l'Embrunais et celles du bassin gapençais. Aucune n'a pu être retrouvée malgré des recherches répétées. De même pour les stations historiques sur les hauteurs d'Embrun.

Rosannais:

Dans ce secteur excentré à l'ouest du département des Hautes-Alpes il n'existe que deux anciennes mentions de M. Bouvier en 1982 sur le bassin de l'Aygue (Saint-André de Rosans) et de l'Oule (Montmorin). L'espèce n'a pas été recontactée depuis malgré des recherches répétées. Toutefois, dans les Baronnies drômoises toutes proches, plusieurs populations probablement isolées sont présentes (GHRA – LPO Rhône-Alpes 2015). Dans la vallée de l'Oule, également dans la Drôme, une population de sonneur est actuellement suivie sur la commune de La Charce.

Vallée du Buëch et Laragnais:

Le secteur d'Eyguians constitue actuellement la seule station encore connue du bassin versant du Buëch avec une petite population relictuelle dispersée dans des milieux qui s'assèchent de plus en plus tôt chaque année (CRAVE-ONF 2003, 2005 ; Brochier 2007). Plus en aval, W. Temmermans mentionnait en 1988, 3 individus à Beauvoir dans la périphérie de Laragne-Montéglin, et 2 individus à Lazer (à l'ouest du village) mais ces sites n'ont pu être retrouvés malgré des recherches ciblées. Cependant, deux stations sont occupées par l'espèce sur cette dernière commune, au sud de la Montagne de Saint-Genis et autour du plan d'eau de Lazer faisant le lien avec les populations de la Moyenne-Durance.

Moyenne-Durance:

La Moyenne-Durance abrite quelques populations isolées et probablement de petite taille dans le secteur de Ventavon. Au nord du village, quelques stations abritent l'espèce avec notamment un site anthropisé (jardin) et à l'est, en bordure de Durance, de ponctuelles observations attestent de sa présence sur cette commune ainsi que sur Upaix. D'autres petites populations sont certainement à rechercher dans le secteur.

Alpes-de-Haute-Provence

Figure 5: Têtard de Sonneur à ventre jaune observé sur la commune de l'Escale, 2018. © Julien Renet

Figure 6: Site de reproduction d'une population de Sonneur à ventre jaune, l'Escale, 2018. © Vincent Garayoa

Dans les Alpes-de-Haute-Provence, il existe peu de mentions de l'espèce. Le site du marais de Thèze (non loin des populations connues de Moyenne-Durance dans les Hautes-Alpes) abritait jusque dans les années 1980 une population de sonneurs avec notamment 20 individus observés ensemble par M. Bouvier en avril 1980. Depuis, ce site a été totalement drainé pour y intensifier les cultures. La dernière mention date de 1988 bien que plusieurs prospections y aient été menées depuis. Sur la commune de Valernes, plusieurs observations ont été réalisées, la dernière date de 2010 avec un individu observé par Gabriel Martinerie. Depuis, plusieurs passages spécifiques ont été réalisés pour rechercher l'espèce, notamment en 2018 (prospections CEN PACA). Tous se sont révélés infructueux. Cette même année, Vincent Garayoa a observé plusieurs têtards dans une petite mare forestière sur la commune de l'Escale (Fig. 5 et 6). Des recherches ciblées ont été menées aux alentours de cette mare et malgré des milieux favorables, aucun individu n'a été détecté. Cette population est la plus méridionale connue à ce jour en région PACA. Plus à l'est, en Ubaye, sur la commune de Jausiers, une population dont l'indigénat est encore sujet à caution a été découverte en 2015 (François Breton comm. pers.).

Alpes-Maritimes

Un individu a été observé au début des années 2000 sur la commune du Broc sur la partie aval de l'Esteron dans le secteur de « La Clave » en rive droite. Cette observation a été attestée par une photographie. Aucune autre information n'est disponible. La présence de l'espèce dans cette vallée est tout à fait plausible. Des recherches ciblées doivent être organisées.

État de conservation des populations

Données historiques:

Figure 7: Illustration d'un Sonneur à ventre jaune dans l'article de Molinier (1955) - Dix années d’excursions mensuelles avec la Société Linnéennes de Provence. © Molinier (1955)

La première citation régionale du Sonneur à ventre jaune provient des Bouches-du-Rhône où Villeneuve (1821) relate que l'espèce y est «excessivement commun[e] dans les fossés qui bordent les chemins». Réguis (1882) abondait dans ce sens quelques années plus tard en signalant qu'il «observe chaque année pareil phénomène [une forte densité d'individus dans les fossés] aux environs des gours d'Allauch et il faut à ce moment chercher la place pour mettre les pieds si l'on ne veut à chaque pas écraser les jeunes Sonneurs». D'une manière générale dans sa «Note sur les animaux venimeux» de la Provence, Reguis (1886) mentionnait le sonneur à ventre jaune «commun en Provence» et fréquentant «surtout les eaux stagnantes de peu d'étendue». Marius Blanc (1909) signale également sa présence à Allauch ce qui donne encore un peu plus de crédit à ces observations historiques. Molinier (1955) le signale même pour la période 1945-1955 (accompagné d'une illustration sans équivoque, Fig.7) dans les massifs de l'Etoile et Carpiagne «dans les vallons où coulent des ruisseaux plus ou moins temporaires...». Néanmoins, cet auteur dit rencontrer «bien plus rarement le petit crapaud sonneur au ventre taché de jaune» que le Crapaud commun ce qui signifie que son déclin était déjà probablement bien amorcé à cette période. En Vaucluse, Mourgue (1909) le dit assez commun dans les environs de Sainte-Cécile Sérignan, Orange «dans les mares peu profondes et les bassins d'arrosage des jardins du pays». Knoepffler (1961) le cite également dans ce département. Cependant, Parent (1981) donne l'espèce comme indiquée par « erreur» dans le Vaucluse sans plus de précision. Plus tard, Olioso (1983) se fie aux observations de Mourgue (qui était un naturaliste aguerri) et signale qu'il n'a jamais trouvé l'espèce malgré des recherches ciblées. Enfin, Lescure et al. (2011) citent Breuil et Jullien (1984) qui attestent de l'existence passée du Sonneur à ventre jaune en Vaucluse à partir d'exemplaires retrouvés dans les collections du Muséum d'Histoire Naturelle de Paris, récoltés le 25 avril 1908 à Sainte-Cécile. Ce sont les seules données connues dans ce département, et malgré des recherches actives, aucune observation de sonneur n'a été réalisée depuis (Olioso comm. pers.). Les naturalistes du XIXème siècle (Fodéré 1821, Risso 1826) ne mentionnent pas le Sonneur dans les Alpes-Maritimes ni dans le Var. Dans ce dernier département, Tanis (1982) mentionne toutefois avoir entendu des sons semblables à ceux émis par les sonneurs (qu'il connaît bien pour les avoirs suivi au Pays-Bas dans la province de Limbourg) en plusieurs points du département. 1) «Dans un bassin peu profond avec beaucoup d'algues et potamogeton sp. à Salernes, un terrain marécageux à Tourtour et à côté de la Bresque, au Mas de Cannier » 2) «dans les prés humides autour d'une source naturelle sur une colline du quartier St Jean à Villecroze».

Évolution des populations

Figure 8: Création de mares favorables au Sonneur à ventre jaune à Ancelle, 2014. © Marc Corail

Figure 9: Drainage d'une zone humide sur le site de La Sagne, 2016. © Marc Corail

Figure 10: Ornières occupées par le Sonneur à ventre jaune, Saint-Michel-de-Chaillol, 2011. © Marc Corail

Au cours du XXème siècle, on a assisté à la disparition de toutes les populations méridionales du sonneur à ventre jaune. En 1959, dans leur article sur la disparation des amphibiens et des reptiles méditerranéens, Petit et Knoepffler disait du sonneur qu'il avait «pratiquement disparu de Provence sans qu'il soit possible d'en déterminer la cause» précisant notamment que «les Gourres d'Allauch (Bouches-du-Rhône) souvent cités comme largement colonisés par les sonneurs au début de ce siècle ne recèlent plus aucun de ces jolis amphibiens». Aujourd'hui, il ne semble subsister que dans les Alpes-de-Haute-Provence, de façon extrêmement relictuelle, et dans les Hautes-Alpes où les populations se maintiennent mais dans un état de fractionnement de plus en plus marqué. Dans le Gapençais, les populations de sonneurs sont fortement impactées par le développement important de l'urbanisation avec même quelques stations qui se retrouvent dorénavant totalement isolées dans des lotissements. Les bassins d'agréments créés par les particuliers dans les jardins sont alors d'un grand secours à condition toutefois de préserver leurs hôtes de la prédation (chats, poissons…) ou de la concurrence d'autres amphibiens (grenouille rieuse). C'est également dans le Gapençais que la disparition des zones humides a été la plus marquée. On peut estimer que depuis la réalisation de l'inventaire départemental des zones humides par le CEN PACA, le bassin gapençais a perdu une grande partie de ses zones humides sous la pression de l'agriculture, des zones artisanales, des voies de circulation et des remblais de toutes sortes. Dans le site Natura 2000 Dévoluy-Charance, la ville de Gap qui avait impacté une petite population de sonneurs, lors de travaux de voiries, s'est vu imposer la réalisation de petites mares à amphibiens avec un résultat assez satisfaisant. Dans l'Embrunais, autour de la ville d'Embrun, l'urbanisation des anciens territoires à sonneurs est également très marquée. Toutefois la ''belle'' population restante se situe pour l'essentiel sur le site classé de La Plaine sous le Roc, ce qui garantit partiellement sa préservation bien qu'en limite immédiate de zones fortement artificialisées. Dans le Champsaur, en près de 50 années de suivi, l'espèce n'a disparu de quasi aucune station connue. A la marge, elles se sont néanmoins vues restreintes en superficie du fait de la fermeture des habitats humides et de leur assèchement progressif. De nouvelles stations ont même été découvertes en situation intermédiaire des existantes mais cela relève très certainement d'un effort de prospection accru ces dernières années (PNE-CRAVE 1995, Tron 1995 ; Duguet 1997 ; M. Corail inédit). Le site d'Ancelle a été impacté à la marge par la création récente d'un lotissement. Toutefois des mesures d'accompagnement des travaux ont permis d'en limiter l'impact et le rafraîchissement de certaines mares (Fig. 8) a certainement même contribué à dynamiser la population locale de sonneurs avec des résultats directement notables sur les estimations d'effectifs par Capture-Marquage-Recapture (CMR). Ainsi l'effectif estimé est passé de 50 (± 7) en 2014 à 163 (± 75) en 2016. Toutefois il est très probable que ces résultats proviennent aussi d'une meilleure détectabilité des sonneurs sur les nouvelles mares non végétalisées. Le site de Saint-Eusèbe-en-Champsaur constitue la plus vaste population régionale connue à ce jour avec des animaux répartis sur plus de 4km de versants sans quasi aucune perturbation anthropique mais dans un contexte toutefois de fermeture importante des milieux. Dans la vallée du Buëch et dans le val de Durance en aval de Gap, les paysages ont été très fortement modifiés ces trois dernières décennies par le développement massif de l'arboriculture. En plus de la transformation radicale des paysages et de l'emploi intensifs d'intrants chimiques, de nombreuses mares ont été dégradées, transformées en décharges ou comblées pour les besoins de l'arboriculture (le cas de la commune de Mison). De grandes retenues ont été aménagées pour partie sur l'emplacement d'anciennes zones humides (le cas des communes de Lazer et Saint-Genis). Dans le même temps, plusieurs petits réservoirs d'eau (serves) et canaux ne sont plus entretenus, remplacés par les systèmes d'aspersion. Certains bassins ont été empoissonnés et la concurrence par la grenouille rieuse en forte expansion dans le sud du département est peut-être aussi un facteur de déclin pour les autres amphibiens. La relative discrétion de l'espèce et la taille réduite des populations font que l'espèce peut totalement passer inaperçue de certains secteurs. D'où le fait qu'on découvre parfois des reliquats de populations inconnues et même à des endroits inattendus (exemple de l'Escale dans les Alpes-de-Haute-Provence). D'une manière générale, le fractionnement (dégradation, modification) de ses habitats (entrainant la perte des connexions entre populations) est une cause majeure de déclin du sonneur. Ces aménagements du territoire (agricoles, sylvicoles, etc.) peuvent entraîner la réduction voire la disparition de populations et engendrer un isolement des noyaux de populations. Voici quelques exemples de destructions : le drainage des zones humides (même de petite surface) qui conduit à l'assèchement de ses habitats de reproduction (Fig.9), l'écobuage de ses habitats (bords de fossés, mares, etc.) qui entraine la mort d'individus, la circulation excessive dans les chemins présentant des ornières (Fig.10) (et l'empierrement de ceux-ci) qui provoque la mort d'individus et la disparition de ses habitats de reproduction, etc. Dans un contexte de changement climatique global la diminution des précipitations estivales qui entraine un assèchement précoce des habitats de reproduction de l'espèce est également une probable cause de déclin. Du fait de leur situation géographique (populations en limites d'aire de répartition), ce phénomène est accentué par le faible effectif et l'isolement des populations (plus faible résilience) sud-alpines.

Les secteurs où l'orientation des prospections est prioritaire sont :
-les secteurs entre les noyaux de populations connus,
-les secteurs de présence historique qui n'ont pas fait l'objet de prospections récentes.

Hautes-Alpes
Des connexions sont à rechercher entre les populations du Champsaur et celles du Gapençais, notamment au niveau des cols de Bayard, de Manse et du Collet d'Ancelle. Plus à l'est, les versants adrets entre Chorges et Puy-Saint-Eusèbe sont également à prospecter afin de rechercher des connexions entre le Gapençais et l'Embrunais. Plus à l'ouest, et après la découverte récente de stations au niveau de Pelleautier, le sonneur est également à rechercher au niveau du seuil de la Freissinouse et sur les communes plus au sud (Sigoyer, Neffes et ouest de Tallard). Au sud du département, dans la vallée de la Moyenne-Durance et dans le Laragnais, tous les points d'eau de la plaine (même de très petite taille) entre Tallard et le Poët et entre Serres et Laragne-Montéglin mériteraient également une prospection systématique. Tout à l'ouest, et en continuité directe avec les populations de Drôme, l'espèce est à rechercher dans la vallée de l'Oule (communes de Bruis, Sainte-Marie, Montmorin).

Alpes-de-Haute-Provence
Au nord du département, l'espèce est à rechercher en Ubaye, aux abords de la station de Jausiers, découverte en 2015 afin de confirmer (ou non) l'indigénat de cette population. A l'ouest, au nord de Sisteron, les points d'eau et torrents de la rive gauche de la Durance (Valernes, Vaumeilh, Thèze, Claret) sont à prospecter, notamment dans les milieux favorables aux abords du site historique (ancien marais de Thèze). Au sud de Sisteron, suite à la découverte de têtards sur la commune de l'Escale en 2018, la présence de l'espèce est probable, au moins ponctuellement, dans tout le val de Durance ainsi que dans la vallée de la Bléone. Au sud du département, l'observation d'un crapaud «trapu avec un ventre taché jaune et noir…dans une ornière d'une piste forestière» à 980 m d'altitude en forêt domaniale du Montdenier (commune de Saint-Jurs) (Christophe Bonnet comm. pers.) demande à être confirmée.

Var
Dans le nord du département, des stations potentielles (Tanis 1982) seraient à prospecter sur les communes de Tourtour, la Bresque et Villecroze (voir «Données historiques»).

Bouches-du-Rhône
Dans ce département, l'espèce a probablement disparue à l'aube du début des années 60. Les chances de retrouver des populations semblent assez faibles mais un effort de prospection doit être maintenu en périphérie d'Allauch dans les vallons du massif du Garlaban (vallon de l'Amandier, Font-Rouge, vallon de l'Oule, etc.) et de la Chaîne de l'Etoile.

Vaucluse
Les anciens sites connus de ce département ont été recherchés en vain. Au regard de l'évolution des habitats naturels (agriculture intensive, développement urbain, etc.) il apparait peu probable que des populations puissent encore persister en Vaucluse. Un effort doit toutefois être maintenu dans la plaine du Comtat au nord-ouest d'Orange.

Alpes-Maritimes
L'observation du début des années 2000 au Broc demande à être confirmée. A minima, les milieux aquatiques temporaires des lieux-dits de la Clave et du Petit Plan en rive droite de l'Esteron nécessitent d'être intensivement prospectés. Vous pouvez trouver plus d'informations sur Fera

Données provenant de Silene en date du 25/08/2024
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Sources

Observateurs (109)

Bibliographie

Rédacteurs : Marc Corail, Cédric Roy et Julien Renet

Citation : Corail M, Roy C. & Renet J. 2020. Sonneur à ventre jaune Bombina variegata. In : CEN PACA, Inventaire Régional des Amphibiens et Reptiles de PACA. En ligne : < http://www.cen-paca.org/index.php?rub=3&pag=3_15_5especes&cd_nom=212 >. Consulté le 03/12/2024.

Date de mise à jour : 14/08/2020